植物遷地保護的生物－生態學原理

植物遷地保護是人類對植物資源的保護、管理所採三種主要措施之一。其他兩種措施是就地保護和對土地、水的使用進行嚴格的規劃、分配和管理，這本種措施是相輔相成的。由於對植物實行遷地保護要耗費較大的資源，而且他們又離開了原來的生態系統，必然遇到諸如些種類的昆蟲授粉問題、一熱帶植物種子的短壽命問題、遷地保護不可能維持足夠大的種羣問題和物種在植物園中存活率低等問題（jacobs,M.,1980），以及遷地保護的植物只能停留在它們離開自然生態系統時的演化階段。所以，植物遷地保護的作用是有限的，也所有的稀有、瀕植物都能實行遷地保護，它僅是生物多樣性保護的一種輔助手段而已。

植物遷地保護與傳統上的植物引種馴化（introductionandacdimatizafion）有些相似。前者的目標主要是保護，爲當前和長遠的持續利用服務；後者則以和爲目的，不強調是否持續利用。另外，後者注重馴化、改變遺傳性；而前者則要求保持原來的遣傳多樣性（geneticdiversity），儘量避免馴化，以免把一植物在進化過程中所形成的兩大功能：自我保護與繁殖的能力由人類越俎代皰。這樣，後者提出的要變野生爲栽、變它地爲本地，而不管它是否栽培植物；而前者強調的是野生植物，基本上不搞栽培植物種類（對作物的地方品種、品系除外），而且注重的是區域內野生植物的家栽問題。所以，在植物遷地保護的機理和理論上，既要借鑑於植物引種馴某些方面，又要探討它自身的特殊規律。稀有、瀕危植物遷地保護的機理的和理論，主要是以生物－生態學爲基礎的。

（一）變異與適應是植物遷地保護的重要基礎

在自然界中，每種植物均分佈在一定地理區域以以一定的生境中，並在其生態環境中繁衍後代維持至今。對它們實行遷地保護就是它們離開其自然生態環境條件，到人工栽培的條件如野外基因庫（fieldgenebank）或稱活植物收集區（livingcollec-tion），並在那裏正常生長、發育和繁衍後代，一般要求“從種子到種子”的過程。植物遷地保護地的環境條件，即使在同一氣候區內，它們可以在遷地保護地中正常生長、發育，就是爲植物不僅具有遺傳性，還具有遺傳變異性和對環境的適應性。若是植物生長在長期經常變動環境條件下，它們一般具有原變異性，而且具有較寬的生態幅，反之具有較小的變異性而生態幅也較狹窄。只要新的栽培地在它們的生態幅範圍內，實行遷地保護就比較容易成功。

在地質歷史上曾出現過多次山地升降乾溼多次交替的地區（如橫斷山地區），在那裏所形成的一些新特有種，以及經過冰期、間冰期多次寒熱和乾溼鍛鍊的植物，它們往往具有較大的遺傳可塑性。適應性較強。它們雖然僅分佈在局部地區或在“避難所”，但它們具有較大的發展潛力，在適當地區的遷地保護地裏，它們一般比較容易獲得成功。一個物種在其分佈區中往往具有不同聽居羣（populaation），它們的分佈有的具有緯度上的水平空間差異，有的具有海拔高度上的垂直空間差異，而有的還具有土壤基質上的差異等。這樣，同一物種不同的居羣往往具有對環境的不同適應性。所以在進行植物遷地保護時，必須根據植物的遺傳變異規律，對不同生態遺傳的植物種類及其居羣採取不同遷地保護措施。在植物引種馴化的歷史上，原蘇聯植物學家魯薩諾夫在20世紀50年代初期所提出“專屬植物引種法”就有同一分類羣（屬）植物具有上相似的遺傳與變異特性的含.義氣以，在植物遷地保護中，很多植物園都根據所在地區的環境條件,建立有一定數量的科和（或）屬的專類植物園（區），一般是成功的。

（二）個體生態是植物遷地保護的主要依據

植物遷地保護除了建立種質庫供保存種了微繁殖體等在可控條件下外，是建立野外基因庫。被保護的植物是在新的自然條件下生長和發育的，而且保護又側重於地區的野生植物種類和要求儘可能地避免馴化，以儘可保存物種原有的遺傳特性。那麼，這個“地區”的範圍如何確定？這就要以遷地保護地的自然條件爲依據，儘可能把稀有、瀕危植物移至與它們相似的生態環境條件中保存。20世紀初期德國慕尼黑大學邁依爾所提出的“氣候相似論”可作參考，他認爲“木本植物引種成功的最大可能性是在於樹種原產地和新栽培區氣候條件有相似性的地方”。氣候條件是指光溫、水溼，這就是植物個體生態的適應要求了。這也就是後來所發展的“氣候相似法”、“自然分佈區氣候因素確定法”和“植物類型相似確定”等（謝孝福，1994年）。

其實，能反映氣候相似還有很多方法。用美國生態學家克里門茨（ents）制訂的“平行指示植物法”去指導植物的引種就是建立在植物個體生態研究的基礎上，原蘇聯尼基塔植物提出的“區系發生法”也是與植物的個體生態有關，只是以區系成分及其形成歷史和自然生態的形成去表述（謝孝福，1994年）。就是我國古代對於植物引種馴化實踐所總結的“相其陰陽，觀其源泉，度其隰原”的“土宜論”（《詩經・大雅》）和“順天時、量地利”的“風土論”（《齊民要術》）等均以植物個體生態爲基礎（許再富，1979年）。

在應用植物個體生態的原理進行植物遷地保護時，還要注意植物對於環境條件是“喜歡”還是“忍受”的區別。“喜歡”是它們對某一種環境因素的生存必要條件,如喜陰、嘉鈣等，在對它們的遷地保護時，必然要爲它們創造相應的條件；“忍耐”則有程度上的不同，對它們栽培時則不一定要創造相慶的條件。此外，還要弄清楚，植物從種子萌發、幼苗生長到開結果的生活週期的不同階段，它們對於環境條件的要求往往不同，這就要求我們在對它們實行遷地保護時，採取不同的措施，以滿足其不同的要求（許再富，1985年）。

植物區系地理是研究世界或某一地區所有植物種類的組成、現伐過去分佈上以及它們的起源和演化歷史的科學（王荷生，1992年）。它與注重地區性成分的植物遷地保護的目標是致訴，所以植物區系學的一些理論和研究成果是進行植物遷地保護必須借鑑的。吳徵鎰在1979年發表了“論中國植物區系的分區問題”一文，把中國分爲兩個植物區，7個亞區，22個地區見表5和圖4。近年來，他根據中國種子的更深入、更全面的研究，而提出了中國植物區系的分區系統，即將中國分爲4個區：泛北極植物區、東亞植物區、古地中海植物區和古熱帶植物區；區下分了7個植物亞區和24個地區。筆者認爲我國珍稀瀕植物遷地保護基地包括植物園、樹木園和植物種質資源圃，可參照吳氏的中國植物不的地區格局建立，並根據植物的個體生態、羣落生態和生態歷史分析等原理分區收集、保存我國的珍稀、瀕危植物，以建成一個遷地保護的網絡系統。

表1中國植物區系地理分區系統（吳徵鎰，1979年）

I.泛北極植物區

A：歐亞森林植物亞區

1.阿爾泰地區

2.大興安嶺地區

3.天山地區

B：亞洲荒漠植物亞區

4．中亞西部地區

（a）塔城、伊犁亞地區

（b）準噶爾亞地區

5．中亞東部地區

（a）喀什亞地區

（b）西、南蒙古亞地區

C：歐、亞草原植物亞區

6．蒙古草原地區

（a）東蒙古特地區

（b）東北平原亞地區

D：青藏高原植物亞區

7．唐古特地區

8．帕米爾、崑崙、西藏地區

（a）前後藏亞地區

（b）塘亞地區

（c）帕米爾、崑崙亞地區

9．西喜馬地區

10．東北地區

11．華北地區

（a）遼東、山東半島亞地區

（b）華北平原、山地亞地區

（c）黃土高原亞地區

12．華東地區

13．華中地區

14．華南地區

15．滇、黔、桂地區

F：中國－喜馬拉森林植物亞區

16．雲南高原地區

17．橫斷山脈地區

18．東喜馬拉地區

II．古熱帶植物區

19．臺灣地區

20．南海地區

21．東京灣地區

22．滇、緬、泰地區

由於吳徵鎰教授的中國植物區系的新分區系統還未正式發表，故這裏暫引用他1979年發表的系統。

（三）生態歷史是植物遷地保護的潛在因素

上面已有述及，一些地區由於第四紀冰期、間冰期的交錯和由於地質活動的山地升、降交錯“滄海桑田”的變化等，使植物由喜溫變成耐寒、由溼生變爲旱生等。也就是說，它們現在的分佈區或現在的生境不一定是它們生長髮育最適宜的地方，而是由於環境變遷的脅逼或生物的競爭等因素所造成的，如在“避難所”中的一些衡有物種，而當它們被引種到與它們原來歷史上的生態環境相似時，它們的生長髮育也許更好。所以，對植物進行遷地保護時，還必須對一些種類進行生態歷史的分析，然後採取必要的對策，這是使它們獲得成功的一個潛在因素，這也是植物引種栽培實踐常見的“牆內開花牆外香”，即植物引種到區所出的現的比原產地生長、發育更好的重要原因之一。

生態歷史分析法是原蘇聯植物學家庫裏基索夫在1953年提出的。這種分析方法對於一些鄉土植物遷地保存也是大有幫助的。如西雙版納熱帶植物園在70年代時，他們從當地石灰山季雨林裏引種了若干種“嗜鈣”的植物如董棕（caryotaurens）和龍血樹（dracaenacochinchinensis）等栽培在非鈣質的磚紅壤性紅壤上，其生長和發育均要比野生條件好得多。通過對其生態歷史的分析，認爲它們頒上於石灰岩不一定舊它們“嗜鈣”，而是喜光、要求土壤排水良好和植株生長較緩慢。在自然的非鈣質發育的土地上，那裏的是熱帶季節雨林，這些“喜鈣”植物競爭不過它們而退居於石灰山上。這樣,因氣候區內的非鈣質土壤上栽培它們，由於人工的管理排除了其他植物對它們的強烈競爭，滿足了它們的喜光和要求通透土壤的特性，它們的生長、發育更好（許再富，1977年）。

（四）羣落生態是植物遷地保護的安全所在

在自然界，植物和其他生物一樣，都不是單獨存在的，而是分佈在一定生物羣落中。在羣落中，各種生物之間以及與外界的層片或生態位，而且隨着個體發育週期的變化而變化。所以，對植物實行遷地保護必須應用羣落生態學的原理，以保證遷地保護植物的安全。如熱帶雨林的頂極成分，它們在幼苗生長時需要適遮蔭，否則它們會產生日灼受傷；由於植物有喬木、灌木、草本、藤本等生活型的區別，它們在羣落中處在不同的層次，具有不同的生物一生態學特性，這就必須創造相應的人工羣落，使它們能各得其所。如果對一些種類集中栽培，形成單一植（mono-culture），它們不僅會加大種內競爭，而且因失去原來在羣落中的種間協調，不僅箕生長，而且還會產生嚴重的病蟲害。由於一些蟲媒的植物或一些與昆蟲具有協同進化關係的植物（如一榕樹Ficusspp.與榕小蜂昆蟲的關係），還必須在遷地保護地中同時解決與其密切相關的昆蟲引進，或輔難工授粉，否則們便難以正常繁殖（Jacobs,1980年）。此外，有的植物有根瘤或菌根體，它們可能具有共生的關係，有的則是寄生、腐生等異養或半異養植物，都需要根據它們所具有的特性，連同那些共生者或寄主一起栽培才能使植物遷地保護獲得成功。