植物羣落的演替

任何一個植物羣落都不會靜止不變，而是隨着時間的進程，處於不斷的變化和發展之中，植物羣落的演替（succession)是指在植物羣落髮展變化過程中，由低級到高級，由簡單到複雜，一個階段接着一個階段，一個羣落代替另一個羣落的自然演變現象。

植物羣落的形成，可以從裸露的地面上開始，也可以從已有的另一個羣落中開始。但是任何一個羣落在其形成過程中，至少要有植物的傳播、植物的定居和植物之間的“競爭”這樣3個方面的條件和作用。爲了使問題的闡述較爲清晰,這裏主要介紹從裸地上開始的羣落形成過程。

沒有植物生長的地段即爲裸地（或稱荒原）。裸地的存在是羣落形成的最初條件和場所之一。通常裸地可以分爲兩類：原生裸地和次生裸地。原生裸地是指從來沒有植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被，但被徹底消滅了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川的移動形成的裸地等。次生裸地是指原有植被雖已不存在，但原有植被下的土壤條件基本保留，甚至還有曾經生長在此的種子或其他繁殖體的地段。如森林砍伐、火燒形成的裸地等等。一般將發生在原生裸地上的演替稱爲原生演替，發生在次生裸地上的演替稱爲次生演替。

通常對原生演替系列的描述都是選用從岩石表面開始的旱生演替和從湖底開始的水生演替，這是因爲岩石表面和湖底代表了兩類極端類型：一個極幹，一個又多水。在這樣的生境上開始的羣落演替，在其早期階段的羣落中，植物生活型的組成幾乎到處都是一樣的，因此，可以把它們看作爲一個模式來加以描敘。

(一）水生演替系列

在一般的淡水湖泊中，只有在水深5~7m以內的湖底，纔有較大型的水生植物生長，而在水深超過5~7m時，便是水底的原生裸地了。因此根據淡水湖泊中湖底的深淺變化，其水生演替系列（hydr0Sere)將有以下的演替階段。

1.自由漂浮植物階段

此階段中，植物是漂浮生長的，其死亡殘體將增加湖底有機質的聚積，同時湖岸雨水沖刷而帶來的礦物質微粒的沉積也逐漸使湖底升高。這類漂浮的植物有浮萍、滿江紅，以及一些藻類植物等。

2.沉水植物階段

在水深5~7m處，湖底裸地上最先出現的先鋒植物是輪藻屬（Chara)的植物。輪藻屬植物的生物量相對較大，使湖底有機質積累較快，自然也就使湖底的擡升作用加快了。當水深至2~4m時，金魚藻（Ceratop")ZZwm)、眼子菜（Potamoge-tara)、黑藻(Hydrilla)、茨藻(4aj'as)等高等水生植物開始大量出現，這些植物生長繁殖能力更強，墊高湖底的作用也就更強了。

3.浮葉根生植物階段

隨着湖底的日益升高，浮葉根生植物開始出現，如蓮（Nelumbo)、睡蓮等。這些植物一方面由於其自身生物量較大，殘體對進一步擡升湖底有很大的作用；另一方面由於這些植物的葉片漂浮在水面，當它們密集在水面上時，就使得水下光照條件變差，不利於水下沉水植物的生長，迫使沉水植物向較深的湖底轉移，這樣又起到了擡升湖底的作用。

4.直立水生階段

浮葉根生植物使湖底大大擡升，爲直立水生植物的出現創造了良好的條件，最終直立水生植物取代了浮葉根生植物，如蘆葦、香蒲、澤瀉等。這些植物的根莖極爲茂密，常糾纏絞織在一起，使湖底迅速擡高，而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來被水淹沒的土地開始露出水面與大氣接觸，生境開始具有陸生植物的特點。

5.溼生草本植物階段

剛從湖中擡升出來的地面，不僅含有豐富的有機質而且還含有近於飽和的土壤水分。喜溼生的沼澤植物開始定居在這種生境上，如莎草科和禾本科中的一些

溼生性種類。若此地帶氣候乾旱,則這個階段不會持續太長,很快旱生草類將隨着生境中水分的大量喪失而取代溼生草類。若該地區適於森林的發展，則該羣落將會繼續向森林方向進行演替。

6.木本植物階段

在溼生草本植物羣落中，最先出現的木本植物是灌木，而後隨着樹木的侵入，便逐漸形成了森林，其溼生生境也最終改變成中生生境。

由此看來，水生演替系列就是湖泊填平的過程。這個過程是從湖泊的周圍向湖泊的中央發生的，因此，比較容易觀察到，在從湖岸到湖心的不同距離處,分佈着演替系列中不同階段的羣落環帶，每一帶都爲次一帶的“進攻”準備了土壤條件。

(二）旱生演替系列

旱生演替系列(xerosere)是從環境條件極端惡劣的岩石表面或砂地上開始的，包括以下幾個演替階段。

1.地衣植物羣落階段

岩石表面無土壤,光照強，溫度變化大,貧瘠而乾燥。在這樣的環境條件下，最先出現的是地衣,而且是殼狀地衣。地衣分泌的有機酸腐蝕了堅硬的岩石表面，再加之物理和化學風化作用，堅硬的岩石表面出現了一些小顆粒，在地衣殘體的作用下，該細小顆粒有了有機的成分。其後，葉狀地衣和枝狀地衣繼續作用於岩石表層，使岩石表層更加鬆軟，岩石碎粒中有機質也逐漸增多。此時，地衣植物羣落創造的較好的環境，反而不再適合它本身的生存了，但卻爲較高等的植物類羣創造了生存條件。

2.苔蘚植物階段

在地衣羣落髮展的後期，開始出現了苔蘚植物。苔蘚植物與地衣相似，能夠忍受極端乾旱的環境。苔蘚植物的殘體比地衣大得多，苔蘚的生長可以積累更多的腐殖質，同時對岩石表面的改造作用更加強烈。岩石顆粒變得更細小，鬆軟層更厚，爲土壤的發育和形成創造了更好的條件。

3.草本植物羣落階段

羣落演替繼續向前發展，一些耐旱的植物種類開始侵入，如禾本科、菊科、薔薇科等科中的一些植物。種子植物對環境的改造作用更加強烈，小氣候和土壤條件更有利於植物的生長。若氣候允許，該演替系列可以向木本羣落方向進行。

4.灌木羣落階段

草本羣落髮展到一定程度時，一些喜陽的灌木開始出現，它們常與高草混生，形成“高草灌木羣落”其後灌木數量大量增加，成爲以灌木爲優勢的羣落。

5.喬木羣落階段

灌木羣落髮展到一定時期，爲喬木的生存提供了良好的環境，喜陽的樹木開始增多，隨着時間的推移，就逐漸形成了森林，最後形成與當地大氣候相適應的喬木羣落，形成了地帶性植被即頂極羣落。

應該指出的是在旱生演替系列中，地衣和苔蘚植物階段所需時間最長，草本植物羣落到灌木階段所需時間較短，而到了森林階段，其演替的速度又開始放慢了。

由此可以看出，旱生系列演替就是植物長滿裸地的過程,是羣落中各種羣之間相互關係的形成過程，也是羣落環境的形成過程。只有在各種矛盾都達到統一時，才能從一個裸地形成一個穩定的羣落，到達與該地區環境相適應的頂極羣落。

在植物羣落的形成過程中，土壤的發育和形成與植物的進化是協同發展的。不能說先有土壤，後有植物的進化，或先有植物的進化纔有土壤的形成，二者協同發展。土壤由岩石到土壤母巖，最後發育爲土壤，植物則從低等類羣進化到高等類羣。

對於頂極植物羣落，即演替的最終階段，有兩種理論：其一是單元頂極（singlecomplex)演替理論，認爲一個氣候區內只有一個氣候頂極，只要給予充分長的時間，所有的植被類型都可以演替爲同一植被類型；其二是多元演替理論，認爲一個氣候區內，除了氣候頂極外，還應該有其他的頂極羣落，只要一個羣落處於穩定狀態，不再向前發展了，就可以認爲是一個頂極，這樣在一個氣候區內，就可以出現火頂極、土壤頂極等，它們是火災後形成的穩定羣落和不同土壤類型下的穩定羣落。