被子植物的生殖結構與發育（圖示）

被子植物是植物界中最大和最高級的一類，全世界約有300~450個科屬。由少數（典型的有8個）細胞構成的胚囊和雙受精現象被視爲被子植物在進化上的一致性和與其他植物類羣區別的證據。本文主要爲你介紹的是被子植物的額生殖結構和發育過程。

被子植物的生殖結構與發育

一、被子植物的雄性生殖器官的結構與功能：

1.花葯的結構；

藥室內壁通常僅一層細胞，初期常貯藏大量物質。花葯成熟時，細胞徑向擴展，貯藏物質消失，除外切向壁外，均發生多條斜縱向條紋狀的纖維素，次生加厚，故稱纖維層。藥室內壁在形成纖維層時，常在兩個相鄰花粉囊交接處留下一個狹長的薄壁細胞――裂口。

中層由一至數層較小的細胞組成，初期可貯存有澱粉等營養物質，以後其細胞被擠壓逐漸解體和被吸收，所以，其在成熟的花葯中已消失。

絨氈層的細胞較大， 初期爲單核，但在花粉母細胞開始減數分裂時，形成雙核或多核。該層胞質濃，胞器豐富，胞質含較多的RNA及蛋白質，並含有豐富的油脂和類胡蘿蔔素等營養物質，對花粉粒的發育或形成起着重要的營養和調節作用，後漸退化。絨氈層能合成和分泌胼胝質酶，分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁，使單核花粉粒分離。絨氈層還合成蛋白質，通過運轉至花粉粒的外壁上，這是一種識別蛋白。

花粉粒成熟後，纖維層細胞失水，所產生的機械力使花葯在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出。花粉囊壁因絨氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。

2.花葯的發育過程；

花葯由花粉囊和藥隔組成。花葯發育初期，結構簡單，外層爲一層原表皮，內層爲一羣基本分生組織；不久，由於花葯四個角隅處分裂較快，花葯呈四棱形。以後在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質濃，徑向壁較長，分裂能力較強的孢原細胞。隨後孢原細胞進行平周分裂，成內、外兩層，外層爲初生周緣層；內層爲初生造孢細胞，初生周緣層細胞繼續平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內壁、中層及絨氈層。花葯中部的細胞逐漸分裂，分化形成維管束和薄壁細胞，構成藥隔。

3.小孢子的產生；

造孢細胞經幾次分裂後，形成花粉母細胞。花粉母細胞排列緊密，早期具有一般的纖維素壁。整個花粉囊內，花粉母細胞之間與絨氈層細胞之間都有胞間連絲相貫通。在相鄰的花粉母細胞間，常形成直徑爲1～2微米的胞質管，將同一花粉囊的花粉母細胞連接成爲合胞體。研究發現有染色質、內質網片段等細胞器、營養物質等通過胞質管進行物質交流。這種連接現象同花粉囊中花粉母細胞的減數分裂同步化，營養物質、生長物質的迅速運輸及分配有關。

以後，在減數分裂過程中，隨着花粉母細胞在質膜與細胞壁之間積累胼胝質，形成胼胝質壁，並逐漸加厚，致使胞間連絲和胞質管被阻斷。花粉母細胞在減數分裂前，細胞的形態和結構常有很多變化，如細胞和核的體積增大，胞質增稠，RNA和蛋白質大量合成，核蛋白體密集，質體和線粒體增多，液泡小而不明顯等，所以花粉母細胞顯著地與周圍花粉囊壁細胞不同。

4.花粉（雄配子體）的發育過程；

初生造孢細胞――花粉母細胞――四分體――單細胞花粉粒――二細胞花粉（營養細胞、生殖細胞）――三細胞花粉（營養細胞1個，精子3個）

5.成熟花粉粒的結構與功能

花粉壁、營養細胞、生殖細胞、精子。

二、雌性生殖器官的結構與發育：

1.雌蕊的結構；

雌蕊由心皮構成，心皮有3條維管束，與葉脈相當的爲背束，其兩側的維管束爲腹束。心皮向內卷合，使近軸的一面(或稱腹面)閉合起來，心皮邊緣連合之處稱爲腹縫線，其背束之處稱爲背縫線。單雌蕊只有一條腹縫線和背縫線。在復雌蕊或合生心皮雌蕊中，其腹縫線和背縫線的數目與心皮數目相同。心皮卷合成雌蕊後，其上端爲柱頭，中間爲花柱，下端爲子房。

2.成熟胚珠的結構；

合點：珠心基部，珠被、珠心和珠柄連合的部位。

珠心：胚珠中最重要的部分，位於珠被內的薄壁組織，其中產生大孢子，進一步發育成胚囊。

珠被：包被珠心組織的結構，有的植物可有外珠被和內珠被。

珠孔：珠被前端未閉合留下的小孔。

珠柄：胚珠基部着生於胎座上的小柄，維管束經胎座進入胚珠。

3.胚珠的發育；

胚珠的發育過程首先在胎座表皮下層的一些細胞經平周分裂，產生一團突起，成爲胚珠原基。原基的前端成爲珠心。珠心是一團相似的薄壁細胞，原基的基部成爲珠柄。由於珠心基部的表皮層細胞分裂較快，產生一環狀的突起，逐漸向上生長擴展，將珠心包圍，此包圍珠心的組織即爲珠被，僅在珠心的前端留下一小孔，即珠孔。

4.胚囊的結構與發育；

胚囊是被子植物的雌配子體，由卵細胞、助細胞、極核和反足細胞組成的結構。

卵細胞是一個有高度極性的細胞，通常它的壁在珠孔端最厚，接近合點端的壁逐漸變薄。卵細胞核大，核仁的RNA含量高於胚囊中其他細胞，細胞內常有一個大液泡。核和細胞質等在卵細胞內的分佈也常有明顯的極性；成熟卵細胞中，質體和線粒體常退化，數量減少，內質網及高爾基體也常變得稀少或不發達，反映出卵細胞代謝活動的強度是低的。

助細胞與卵細胞在珠孔端排列成三角形。它們也是有高度極性的細胞。助細胞的壁和卵細胞一樣，也以珠孔端爲最厚，向合點端逐漸變薄。助細胞最突出的特徵是在珠孔端的細胞壁上有絲狀器結構，它是壁向內延伸的部分，類似傳遞細胞壁的內褶突起。不同植物的組成常有變化。絲狀器的結構，大大地增加了質膜的表面面積，這可能與助細胞的功能有關。

中央細胞是胚囊中最大的一個細胞，也是高度液泡化的細胞。成熟胚囊的增大，主要由於中央細胞液泡的膨大。中央細胞的壁厚薄變化很大，在與卵細胞和中央細胞相接處，通常只有質膜而沒有細胞壁；而與反足細胞相接處，則有胞間連絲的薄壁。不少植物中央細胞壁的內側也有許多指狀的內突，說明它能從珠心組織或珠被組織吸取營養物質，中央細胞的細胞質內在不少植物中發現含豐富的質體、核蛋白體、線粒體、高爾基體和內質網。中央細胞的極核或次生核常被許多細胞索懸掛在高度液泡化的細胞中間，極核通常很大，核仁也很大。

反足細胞是胚囊中一羣變異最大的細胞，不僅細胞數目差異很大，在細胞的結構上也因植物而有各種變化。反足細胞具有從珠心吸收營養物質，經過反足細胞輸入中央細胞的功能。大多數植物反足細胞的細胞質含豐富的質體、核蛋白體、線粒體、高爾基體和內質網。反足細胞是代謝活動非常活躍的細胞，對胚囊的發育具有吸收、傳輸和分泌營養物質的多種功能。除一些植物的反足細胞能存在較長的時間外，在多數植物中，它們通常是短命的，在受精前或受精後不久退化。

三、胚囊的發育：

首先，在胎座表皮下層的一些細胞經平周分裂，產生一團突起，成爲胚珠原基。原基的前端成爲珠心。珠心是一團相似的薄壁細胞。原基的基部成爲珠柄。

通常在靠近珠孔一端的表皮下，逐漸形成一個與周圍不同的細胞，即孢原細胞。孢原細胞的體積較大，細胞質較濃，細胞器豐富，RNA和蛋白質含量高，液泡化程度低，細胞核大而顯著，壁上具有很多胞間連絲。在分化時，核內DNA合成至四倍體或4C水平。孢原細胞在形成後，需要進一步發育長大成胚囊母細胞。其發育的形式隨植物不同而有差異。很多被子植物，包括棉花等作物，其孢原細胞先進行一次平周分裂，形成內、外兩個細胞： 外側的一個稱爲周緣細胞，內側的一個稱爲造孢細胞。周緣細胞繼續進行平周分裂和垂周分裂，增加珠心的細胞層數，而造孢細胞則長大形成胚囊母細胞。

胚囊母細胞進行減數分裂的第一次分裂：由於珠心基部的表皮層細胞分裂較快，產生一環狀的突起，逐漸向上生長擴展，將珠心包圍，僅在珠心的前端留下一孔。此包圍珠心的組織即爲珠被。

減數分裂的二次分裂：形成四分體。近珠孔端的3個細胞退化。近合點端的細胞逐漸發育爲單核胚囊。並從珠心組織中不斷吸取營養物質，體積不斷增大，細胞核也稍有增大，同時出現大液泡。以後單核胚囊進行三次有絲分裂形成八核胚囊。

第一次分裂，分別移到胚囊細胞的兩端，形成二核胚囊。第二次分裂，形成四核胚囊。胚囊細胞進一步長大，核暫時遊離於共同的細胞質中。第三次分裂，形成八核胚囊。隨後，每一端的四核中，各有1核向胚囊的中部移動，互相靠攏。

成熟的八核胚囊，一般珠被前端會留下一小孔，即珠孔。